1. ESPERMATOGÉNESIS
   1. Las células germinativas emigran desde el saco vitelino hasta los testículos, durante las primeras etapas del desarrollo embrionario se convierten en células precursoras espermatógenas, llamadas espermatogonios.
      1. Los espermatogonios están situados en la región más externa de los túbulos seminíferos, justo sobre la membrana basal.
      2. Los espermatogonios son células diploides que tarde o temprano originan gametos haploides maduros mediante un proceso de división celular reductiva llamado meiosis.
   2. La meiosis implica dos divisiones nucleares.
      1. En la primera parte de este proceso el DNA se duplica y los cromosomas homólogos se separan en dos células hijas.
      2. Puesto que cada célula hija contiene sólo uno de cada par homólogo de cromosomas, las células formadas al final de esta primera división meiótica contienen 23 cromosomas cada una y son haploides.
   3. Sólo cerca de 1 000 a 2 000 células precursoras emigran desde el saco vitelino hasta los testículos embrionarios.
   4. Cuando un espermatocito primario diploide completa la primera división meiótica (o telefase I), las dos células haploides que se producen se denominan espermatocitos secundarios.
   5. La sucesión de fenómenos que ocurre en la espermatogénesis se refleja en la disposición celular de la pared del túbulo seminífero.
   6. Durante la espermiogénesis, una proteína de tipo relacionado llamada protamina reemplaza a las proteínas de histona.
   7. Las protaminas producen gran compactación de la cromatina, en un grado que es singular a los espermatozoides.
   8. Al final de la espermiogénesis, el espermatozoo es liberado hacia la luz del túbulo.
   9. CÉLULAS DE SERTOLI
      1. Las células de Sertoli no germinativas se localizan en la membrana basal y forman una capa continuada que se conecta por uniones intercelulares alrededor de la circunferencia de cada túbulo.
      2. El citoplasma de las células de Sertoli se extiende desde la membrana basal hasta la luz del túbulo.
      3. La forma de una célula de Sertoli es muy compleja pues tiene procesos de forma de casquete que envuelven a las células germinales en fase de desarrollo.
      4. Las células de Sertoli ayudan a convertir a los túbulos seminíferos en zonas inmunitariamente privilegiadas también a través de otro mecanismo.
      5. Las células de Sertoli secretan una proteína llamada proteína fijadora de andrógeno hacia la luz de los túbulos seminíferos.
         1. Esta proteína se une a la testosterona y de esta manera se concentra en los túbulos.
      6. La producción de ABP es estimulada por la FSH y se encuentran receptores de FSH sólo en las células de Sertoli.
      7. Al concluir la espermiogénesis, los espermatozoides entran en la luz de los túbulos seminíferos.
      8. Los espermatozoides constan de una cabeza de forma ovalada, una porción media y una cola.
      9. Aunque la cola finalmente tendrá la capacidad de movimiento flagelar, los espermatozoides en esta etapa no son móviles.
         1. Adquieren la movilidad y experimentan otros cambios de maduración fuera del testículo, en el epidídimo.
   10. CONTROL HORMONAL
       1. La formación de los espermatocitos primarios en su entrada en la profase 1 inicial comienza durante el desarrollo embrionario, pero en este punto se detiene la espermatogénesis hasta la pubertad, cuando aumenta la secreción de testosterona.
       2. Es necesaria la testosterona para concluir la división meiótica y para las primeras etapas de la maduración de la espermátide.
       3. La testosterona, secretada por las células de Leydig bajo la estimulación de la LH, hace las veces de un regulador paracrino al estimular la espermatogénesis en los túbulos seminíferos.
          1. La testosterona puede iniciar la espermatogénesis en la pubertad y mantener la espermatogénesis en el testículo humano adulto.
          2. La secreción de testosterona estimulada por la LH favorece las espermatogénesis, en tanto que la FSH sólo intensifica este efecto.
       4. La secreción de testosterona estimulada por la LH favorece las espermatogénesis, en tanto que la FSH sólo intensifica este efecto.
       5. El mantenimiento de la espermatogénesis en el testículo adulto exige sólo testosterona.
          1. Los anticonceptivos para el hombre que están desarrollando y que bloquean la FSH podrían reducir.
       6. Se piensa que la intensificación de la espermatogénesis por la FSH respaldada por la testosterona se debe a reguladores paracrinos secretados por las células de Sertoli.
2. ÓRGANOS SEXUALES ACCESORIAS MASCULINOS
   1. Los túbulos seminíferos están conectados en los dos extremos a una red tubular llamada rete testis.
   2. Los espermatozoos y las secreciones tubulares son desplazados a esta zona del testículo y evacuados a través de los conductillos eferentes hacia el epidídimo.
      1. El epidídimo es una estructura muy bien arrollada, de unos 5 m de longitud si se estira, que recibe los productos de los túbulos.
      2. El epidídimo es un lugar para la maduración del espermatozoide y para el almacenamiento del mismo entre las eyaculaciones.
   3. El conducto deferente transporta espermatozoides desde el epidídimo hasta el escroto hacia la cavidad pélvica.
   4. Las vesículas seminales añaden luego secreciones que pasan a través de sus conductos; en este lugar, el conducto deferente se convierte en un conducto eyaculador.
   5. El conducto eyaculador es un segmento corto, no obstante, entra en la próstata y pronto sale con la uretra prostática.
   6. La próstata añade sus secreciones a través de múltiples poros presentes en las paredes de la uretra prostática, para formar el líquido que se conoce como semen.
   7. Las vesículas seminales y la próstata son órganos sexuales accesorios dependientes de andrógeno: experimentarán atrofia si se elimina el andrógeno mediante castración.
3. ERECCIÓN, EMISIÓN Y EYACULACIÓN
   1. La erección, que se acompaña de incrementos en la longitud y la amplitud del pene, se logra como resultado del flujo sanguíneo hacia los “tejidos eréctiles” del pene.
      1. Estos tejidos eréctiles comprenden dos estructuras pares
         1. Los cuerpos cavernosos.
         2. Un cuerpo esponjoso impar en el lado ventral.
   2. La uretra sigue su trayecto a través del centro del cuerpo esponjoso.
   3. El tejido eréctil forma columnas que tienen la longitud del pene, aunque los cuerpos cavernosos no se extienden todo el trayecto hasta la punta.
   4. La erección se logra por la vasodilatación de las arteriolas provocada por los nervios parasimpáticos que permite el flujo de sangre hacia los cuerpos cavernosos del pene.
   5. El neurotransmisor que sirve de mediador del incremento del flujo sanguíneo se considera que es el óxido nítrico.
      1. El óxido nítrico liberado por los axones de los nervios parasimpáticos y que es producido por las células endoteliales de los vasos sanguíneos del pene activa a la guanilatociclasa presente en las células de músculo liso vascular.
   6. La guanilatociclasa cataliza la producción de monofosfato de guanosina cíclico (cGMP), que cierra los canales de calcio en la membrana plasmática.
      1. Esto disminuye la concentración citoplásmica de calcio y produce relajación del músculo liso.
   7. La emisión y la eyaculación son estimuladas por nervios simpáticos, que producen contracciones peristálticas del sistema tubular, contracciones de las vesículas seminíferas y la próstata y contracciones de los músculos en la base del pene.
   8. La erección es controlada por dos porciones del sistema nervioso central:
      1. El hipotálamo en el encéfalo.
      2. La porción sacra de la médula espinal.
4. FECUNDIDAD MASCULINA
   1. El volumen aproximado de semen por cada eyaculación es de 1.5 a 5.0 ml; el volumen de este líquido (45 a 80%) es producido por las vesículas seminales y 15 a 30% proviene de la próstata.
   2. Suele haber entre 60 y 150 millones de espermatozoides por mililitro eyaculado.
   3. Una concentración de espermatozoides inferior a casi 28 millones/ml se denomina oligoespermia (oligo, pocos), y conlleva una disminución de la fecundidad.
      1. La oligoespermia puede deberse a diversos factores, entre ellos el calor de un sauna o una tina de agua caliente, diversos fármacos, intoxicación por plomo o arsénico y drogas ilegales como mariguana, cocaína y esteroides anabólicos; puede ser transitoria o permanente.
   4. Uno de los métodos más utilizados para la anticoncepción en el varón es el procedimiento quirúrgico llamado vasectomía.
5. FUNCIONES ENDOCRINAS DE LOS TESTÍCULOS
   1. La testosterona es con mucho el andrógeno principal presentado por el testículo del adulto.
      1. Esta hormona y sus derivados intervienen en el inicio y el mantenimiento de los cambios corporales inherentes a la pubertad en los hombres.
   2. El incremento de la secreción de testosterona durante la pubertad también es necesario para el crecimiento de los órganos sexuales accesorios, principalmente las vesículas seminales y la próstata.
   3. Los andrógenos estimulan el crecimiento de la laringe y favorecen la síntesis de hemoglobina y el crecimiento del tejido óseo.
   4. Los hombres con una deficiencia congénita de aromatasa, la enzima que convierte andrógenos en estrógenos, también son estériles.
   5. Las células espermáticas en desarrollo contienen aromatasa para la producción de estrógeno, lo que indica que pueden regular su medio ambiente por medio de esta hormona.
   6. El estradiol producido localmente como un regulador parácrino puede ser la causa de diversos efectos en los hombres que previamente se han atribuido a los andrógenos.
   7. La regulación paracrina designa la regulación clínica que ocurre en los tejidos de un órgano.
   8. La testosterona de las células de Leydig es metabolizada por los túbulos para formar otros andrógenos 2n activos y es necesaria para la espermatogénesis.
      1. Los túbulos también secretan reguladores paracrinos que pueden influir en la función de la célula de Leydig.
6. CONTROL DE LA SECRECIÓN DE GONADOTROPINA
   1. La LH estimula la secreción de testosterona por las células de Leydig y la testosterona inhibe la secreción hipofisaria de LH .
   2. La cantidad de testosterona que es suficiente para suprimir LH no basta para suprimir la elevación de la FSH poscastración.
   3. Los túbulos intermedios de los testículos humanos también producen inhibina, la cual inhibe la secreción de FSH en los varones.
   4. DERIVADOS DE TESTOSTERONA EN EL CEREBRO
      1. El cerebro contiene receptores de testosterona y es un órgano blanco para esta hormona.
      2. Los efectos de testosterona sobre el cerebro son mediados por sus derivados que se producen en las células del cerebro.
      3. La testosterona es con- vertida por la enzima 5α-reductasa en dihidrotestosterona (DHT), como se describió antes.
         1. La DHT, a su vez, es modificada por otras enzimas en otros andrógenos 5α-reducidos: abreviados 3α-diol y 3β-diol .
      4. El estradiol se forma a partir de la testosterona por la acción de una enzima llamada aromatasa.
         1. A esta reacción se le conoce como aromatización, un término que se refiere a la presencia de un anillo de carbón aromático.
      5. El estradiol formado a partir de la testosterona en el cerebro es necesario para los efectos de retroalimentación negativa de la testosterona sobre la secreción de LH.
   5. SECRECIÓN DE TESTOSTERONA Y EDAD
      1. La secreción de andrógenos disminuye sólo en forma gradual y en grados variables en los hombres.
      2. La disminución de la secreción de testosterona no puede deberse a la menor secreción de gonadotropina, ya que de hecho las concentraciones de gonadotropina en la sangre están elevadas cuando están disminuyendo las concentraciones de testosterona.
      3. Además de la edad, otros factores que reducen las concentraciones plasmáticas de testosterona son inactividad física, obesidad y fármacos.
         1. Las concentraciones bajas de testosterona conllevan una reducción de la masa muscular magra y ósea.
7. GENERALIDADES
   1. Las células de Leydig de los testículos secretan testosterona, la cual estimula los órganos sexuales accesorios masculinos, favorece el desarrollo de las características sexuales secundarias en el hombre y es necesaria para la espermatogénesis.
   2. La LH estimula a las células de Leydig, en tanto que la FSH estimula a las células de Sertoli de los túbulos seminíferos.
   3. Los testículos constan de dos partes o “compartimientos”, los túbulos seminíferos, donde ocurre la espermatogénesis, y el tejido intersticial que contiene las células de Leydig secretoras de testosterona
      1. Estos túbulos constituyen casi 90% del peso del testículo de un adulto.
      2. Las proteínas de receptor celular para la FSH están situadas exclusivamente en los túbulos seminíferos, donde están confinadas a las células de Sertoli.
   4. Los testículos están estrictamente separados en compartimientos.
   5. La espermatogénesis en los túbulos es estimulada por la FSH.